W niektórych grupach graptolitów i u mszywiołów kolonie wykazują gradient morfologiczny, wyrażający się w regularnej zmianie wielkości i budowy zooidów. W prosto zbudowanych koloniach graptoloidów i mszywiołów można wyróżnić proksymalną strefę zmian astogenetycznych złożoną z zooidów wykazujących gradient morfologiczny, oraz dystalną strefę repetycji składającą się z zooidów o powtarzalnej morfologii. Gradient ten, można przypisać działaniu morfogenu, który wytwarzany w tkankach oozooida ulega dyfuzji i rozcieńczeniu wzdłuż osi kolonii oraz wywiera działanie morfogenetyczne stosownie do jego ilości w rosnącym końcu kolonii. W strefie zmian astogenetycznych morfogen występuje w ilości ponad progowej, natomiast jego ilość staje się podprogową na obszarze repetycji. W ramach takich założeń można wyjaśniać astogenezę graptoloidów i prosto zbudowanych kolonii mszywiołów. Natomiast u niektórych mszywiołów późna astogeneza obejmuje cyklicznie powtarzające się strefy wtórnych zmian i repetycji, które nie mają odpowiednika w astogenezie graptoloidów. Przyczyny tych zmian w koloniach mszywiołów nie zostały jednoznacznie określone, ale mogą wynikać z cyklicznych zmian reprodukcyjnych i somatycznych lub też z działania powtarzalnych bodźców środowiskowych. W koloniach mszywiołów opisano także zjawiska które mogłyby świadczyć o procesach odmładzania się, a polegających na wtórnym pojawianiu się osobników mających własności oozooida (tzw. pseudoancestrulae). Podczas gdy wczesna astogeneza graptoloidów i mszywiołów daje się opisać w ramach jednej teorii, późna astogeneza niektórych kolonii mszywiołów wymaga przyjęcia mechanizmów nie występujących u graptolitów.

Zarówno kolonie graptolitów jak i mszywiołów są systemami klonalnymi (tzw. genetami), składającymi się z oozoida powstającego na drodze płciowej oraz potomnych osobników powstających bezpłciowo. Można przypuszczać, że gradient morfologiczny jest pewnego rodzaju efektem ubocznym procesów prowadzących do powstania oozooida. Ten ostatni jako typowy przedstawiciel Bilateria wytwarzał charakterystyczne produkty swej morfogenezy m. in. produkty genów odpowiadających za kontrolę osi A - P u osobniczych przedstawicieli tej grupy. Morfogeny odpowiadające za gradienty morfologiczne w koloniach Bilateria są prawdopodobnie zbliżone do produktów genów Hox, kontrolujących długą oś ciała u zarodków tej grupy zwierząt.

Key words: Bilateria, graptolites, bryozoans, colonies, clones, morphogen, Hox genes.

Adam Urbanek [urbanek@twarda.pan.pl], Institute of Palaeobiology, Polish Academy of Sciences, ul. Twarda 51/55, PL−00−818 Warszawa, Poland.